南京古生物所等揭示種子植物大類群起源和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

　　現(xiàn)生種子植物包括蘇鐵目、銀杏目、松柏目、買麻藤目和被子植物五大類群。這五大類群的起源和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是植物演化生物學(xué)最核心的科學(xué)問題之一，但目前很多相關(guān)問題仍存在較大爭(zhēng)議。而作為現(xiàn)生類群中間環(huán)節(jié)的絕滅化石類群對(duì)闡明五大類群的起源和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系具有關(guān)鍵作用。

　　最近，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所博士史恭樂和美國(guó)、蒙古、日本及俄羅斯的同行組成的一個(gè)國(guó)際團(tuán)隊(duì)，研究了蒙古國(guó)早白堊世褐煤中篩選出的大量三維立體保存的種子植物實(shí)體化石。蒙古白堊紀(jì)褐煤植物群中蘇鐵杉和假托勒葉是優(yōu)勢(shì)類群。這兩個(gè)絕滅屬也是北半球晚三疊世至早白堊世植物群中的常見分子。它們都具有帶狀，具平行脈的營(yíng)養(yǎng)葉。

　　蘇鐵杉被認(rèn)為是早期松柏類植物的葉子，但對(duì)其角質(zhì)層構(gòu)造知之甚少。產(chǎn)自蒙古早白堊世的哈里斯蘇鐵杉Podozamites harrisii具有走向橫向、平列型（可能復(fù)唇式）氣孔器、氣孔器規(guī)則排成縱列等特征。共生證據(jù)和相似的角質(zhì)層結(jié)構(gòu)顯示哈里斯蘇鐵杉和產(chǎn)于同一地層的雌球果克拉西洛夫果Krassilovia屬于同一植物的不同器官。哈里斯蘇鐵杉和克拉西洛夫果橫向走向的平列型氣孔器還見于雌球果史威登堡果Swedenborgia和準(zhǔn)蘇鐵果Cycadocarpidium。這種氣孔器非常獨(dú)特，表明這幾個(gè)化石類群屬于同一大類植物。

　　基于形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的譜系分析顯示，現(xiàn)生五大類群中買麻藤植物和被子植物構(gòu)成姊妹群；而分子譜系學(xué)分析則表明，買麻藤植物和被子植物親緣關(guān)系甚遠(yuǎn)，它們和松柏類或松科是姊妹群。平列型氣孔器被認(rèn)為是被子植物和買麻藤類、本內(nèi)蘇鐵類（一種已絕滅的種子植物）的一個(gè)共同衍征，以往從未見報(bào)道于松柏類。準(zhǔn)蘇鐵果、克拉西洛夫果和史威登堡果通常被認(rèn)為屬于早期松柏類植物，但它們的葉片蘇鐵杉具有平列型氣孔器，表明它們和本內(nèi)蘇鐵植物及買麻藤植物也有可能存在親緣關(guān)系。該項(xiàng)研究暗示早期松柏類和本內(nèi)蘇鐵植物、買麻藤類植物的親緣關(guān)系，為協(xié)調(diào)形態(tài)譜系分析和分子譜系分析的矛盾提供了有力的線索和證據(jù)。

　　假托勒葉因具有二歧分叉的葉脈、零星分布的單唇式氣孔器和葉脈間具有樹脂體等特征，通常被認(rèn)為是一類已絕滅的銀杏類植物。蒙古早白堊世地層產(chǎn)有具樹脂假托勒葉Pseudotorellia resinosa和沼生假托勒葉Pseudotorellia palustris兩種假托勒葉。具樹脂假托勒葉的種子器官蒙古烏馬托鱗片Umaltolepis mongoliensis為三維立體保存。令人饒有興致的是，它具有完全不同于現(xiàn)生銀杏的種子著生結(jié)構(gòu)。蒙古早白堊世的材料顯示，烏馬托鱗片類似一把傘，傘頂四裂，而種子則著生于傘柄的頂端，每一裂片對(duì)應(yīng)一枚種子，整個(gè)種子器官著生四枚種子。和烏馬托鱗片相似的沃拉迪瑪麗屬Vladimaria每一種子器官的傘頂具有八個(gè)裂片，共著生八枚種子。

　　上述兩個(gè)屬的種子著生結(jié)構(gòu)不同于任何現(xiàn)生植物，卻類似于種子蕨中的盾籽植物和盔籽植物。也就是說，烏馬托鱗片-假托勒葉植物長(zhǎng)有類似銀杏的葉，卻具有類似種子蕨的種子器官。這支持銀杏起源于種子蕨的假說。通常認(rèn)為，種子蕨在白堊紀(jì)末已經(jīng)絕滅，如果銀杏起源于種子蕨，現(xiàn)生銀杏有可能是包括盾籽植物和盔籽植物在內(nèi)的一個(gè)大類群的最后孑遺分子。

　　研究成果于近期發(fā)表在《系統(tǒng)古生物學(xué)》（Journal of Systematic Palaeontology）和《美國(guó)科學(xué)院院刊》（PNAS）。研究獲得中科院院士周志炎幫助，并獲得了國(guó)家自然科學(xué)基金委、中科院青促會(huì)和南京古生物所的經(jīng)費(fèi)資助。

蘇鐵杉走向橫向，平列型的氣孔器

烏馬托鱗片-假托勒葉植物復(fù)原圖