昆明植物所等在異型與同型花柱演化關(guān)系研究中取得進(jìn)展

　　異型花柱（heterostyly）一直被認(rèn)為是植物繁育系統(tǒng)最經(jīng)典的研究模式。為了實(shí)現(xiàn)高效的繁育功能，異型花柱植物巧妙地組合了雌雄器官的空間布置和生理親和性，將動(dòng)物介導(dǎo)的花粉散布過(guò)程優(yōu)化到極致。1877年，達(dá)爾文發(fā)表《同種植物的不同花型》這部開(kāi)創(chuàng)性的著作時(shí)就介紹了“異型花柱”植物擁有的這一奇特而優(yōu)雅的繁育系統(tǒng)式樣。140年來(lái)，進(jìn)化生物學(xué)的研究增進(jìn)了人們對(duì)異型花柱綜合征生殖生態(tài)功能的理解，并在很大程度上印證了達(dá)爾文早期對(duì)異型花柱功能的推測(cè)。盡管如此，對(duì)于異型花柱植物花表型多態(tài)性在種內(nèi)的維持與丟失的進(jìn)化生態(tài)學(xué)機(jī)制、異型花柱與同型花柱之間的演化關(guān)系，仍然知之甚少。

　　中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)李德銖研究組博士周偉長(zhǎng)期關(guān)注異型花柱植物種群生態(tài)學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)研究。通過(guò)種群譜系關(guān)系重建以及遺傳標(biāo)記跟蹤基因流的方法，對(duì)異型花柱植物二態(tài)和單態(tài)種群的演化關(guān)系及內(nèi)部基因流動(dòng)態(tài)進(jìn)行比較分析，取得一系列重要的前期研究成果，發(fā)表于《分子生態(tài)學(xué)》（Molecular Ecology）和《新植物學(xué)家》（New Phytologist）等國(guó)際期刊。

　　近期，該研究組與中科院東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究員王紅、加拿大多倫多大學(xué)教授Spencer C.H. Barrett、麗江高山植物園博士吳之坤繼續(xù)開(kāi)展合作研究，選取報(bào)春花屬的中甸燈臺(tái)報(bào)春（Primula chungensis）作為研究對(duì)象，利用該物種二型和同型花柱共存的特征，對(duì)分布于我國(guó)西藏、云南和四川的種群進(jìn)行廣泛的調(diào)查取樣，試圖探討報(bào)春花屬植物類群二型花柱向同型花柱演化轉(zhuǎn)變的生態(tài)和遺傳效應(yīng)。通過(guò)核基因、葉綠體基因和花部性狀的綜合比較分析表明，該物種在早期分化為兩個(gè)明顯的譜系分支，且兩個(gè)譜系分支內(nèi)均以同型花柱單態(tài)種群為主，僅在分布區(qū)邊緣保留少數(shù)二態(tài)和三態(tài)種群，盡管三位點(diǎn)超基因模型預(yù)期極低的同型花柱重組發(fā)生率，但是從現(xiàn)存種群花型結(jié)構(gòu)、地理分布格局和分子生物學(xué)證據(jù)推測(cè)，該物種內(nèi)至少經(jīng)歷兩次花型獨(dú)立演變事件。種群遺傳結(jié)構(gòu)的比較分析表明同型花柱突變體具有兩種迥然不同的擴(kuò)張途徑，其一借助適合度優(yōu)勢(shì)進(jìn)行長(zhǎng)距離傳播形成奠基種群，其二在三態(tài)種群內(nèi)通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)選擇實(shí)現(xiàn)原位花型固定（fixation）。花部形態(tài)結(jié)構(gòu)的比較分析表明，同型花柱種群相對(duì)其祖先種群呈現(xiàn)極為寬泛的繁殖性狀變異，尤其體現(xiàn)在雌雄異位形式，結(jié)果暗示二型花柱向同型花柱演變過(guò)程中雖然伴隨著交配系統(tǒng)由異交向自交的急劇轉(zhuǎn)變，但是由于緊致的花部構(gòu)造迅速瓦解而引發(fā)的松化選擇（relaxed selection）作用可能推緩自交綜合癥（selfing syndrome）的演化形成。該研究利用中甸燈臺(tái)報(bào)春性系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的瞬間歷史剖面，為植物性系統(tǒng)相關(guān)的表型多態(tài)性演變和瓦解現(xiàn)象提供首例生物學(xué)解釋。研究結(jié)果以Phylogeographic insights on the evolutionary breakdown of heterostyly 為題在線發(fā)表于New Phytologist。

　　上述研究工作得到“973”項(xiàng)目 (2014CB954100)、國(guó)家自然科學(xué)基金委重大國(guó)際合作項(xiàng)目（31320103919）、國(guó)家自然科學(xué)基金（U1502261、31570384、31200289）和中科院“西部之光”等項(xiàng)目資助。

　　圖：中甸燈臺(tái)報(bào)春(Primula chungensis)的生境、花型特征、種群間的遺傳和形態(tài)地理變異情況。